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眼睛的演化
蓬草 2022年2月27日
我们的眼睛是非常复杂的器官，具备不同的元件：可控的瞳孔，精确的折光系统，分化的感光细胞，精致有序的神经通路，屈光系统的自动的调节，泪腺及引流系统，以及眼外肌的肌肉和神经控制。这么复杂的器官是从何而来？达尔文的回答是：生物进化。
达尔文的洞见
达尔文在《物种起源》一书中认为，解释眼睛这样复杂器官的起源对于进化论是一个难题。他又认为，生物通过很多步微小的演变而形成眼睛是可能的。根据当时的观察结果，达尔文提出了如下的设想：
“不过我们可以这么说：有些最低等的动物，在它们的体内虽不能找到神经，但也有感光的能力。那么，在它们的原生质内，有些感觉物质，聚集起来，而发展为具有这种特殊感觉性的神经，似乎也并非不可能。”
“我们要明了一种器官的演进过程，便应就它的直系祖先来观察。可是事实上这几乎是不可能的，所以我们不得不取同类中的其他种或其他属（即同组旁枝后代）来研究考察，以探索它在演进过程中可能经历的各阶段，也许还有机会看出传衍下来的一些没有改变或仅有微小改变的阶段。
达尔文设想到多细胞生物眼睛形态进化的的几个关键步骤：观光细胞的聚集，感光细胞聚集处产生凹陷，再进一步形成角膜，角膜下再形成晶体。
达尔文设想，眼睛进化的每一微小改变都会经过适者生存的自然法则而选择性地保留下来，并通过繁殖而放大千百倍。
今天，我们依然会为达尔文的远见卓识而感到惊叹。
一、光感受器的演变
视觉的开端
眼睛感受的是特定波长的电磁波：人眼的感受范围是400—700毫微米；其它动物可以感受不同范围波长的电磁波，可以延伸到紫外线和红外线的范围。波长很短的紫外线、X-射线和伽马射线对生物体有害，生物需要回避。而远红外线射线和无线电波则缺乏足够的能量，很难被光敏蛋白所利用。因此过高或过低频率的电磁波都难以提供生物所需要的视觉信息。我们的皮肤可以感受到红外线带来的热量，却没有识别物体的分辨率。
大约35亿年前，地球上首先出现生命。蓝绿菌（cyanobacteria）是很早出现的单细胞生物。根据麻省理工学院2021年的一项研究，大约在34亿年前蓝绿菌从更古老的细菌分化而来。到了29亿年前，它获得了光合作用的能力。蓝绿菌进行光合作用依赖的是叶绿素，将二氧化碳转化为营养成分。这么说来，生物首次利用光线是用来“吃饭”和“喝水”，也就是把二氧化碳和水转变为碳水化物并产生氧气。真核细胞形成后，有些真核细胞吞噬了蓝绿菌。两者共生，蓝绿菌最终演变成为植物中的叶绿体。小小的蓝绿菌在生物发展史上居功至伟，通过其光合作用，地球才由早期的厌氧环境转变为富于氧气的环境。这个过程花费了5亿年的时间，造成了地球史上的大充氧事件。
蓝绿菌【图片来自英文《维基百科》】大约于34亿年前由一种更古老的细菌分化而来。
叠层石（stromatolites ）— 形成于34亿年前的，发现于澳大利亚的西部。叠层石主要是由蓝绿菌和无机物的沉积而形成。
叶绿素具备利用光线的能力，但却不适于用作视觉的感受器。实现这一功能要依赖视蛋白（opsin）。视蛋白的主要作用是传导光信息用来改变细胞的代谢和行为。实验室的研究表明，蓝绿藻具有趋光性，有光的地方才能进行光合作用，才能“吃饭”。研究者发现，将培养皿盖上有穿孔的锡纸，蓝绿菌会聚在透光之处，并且会因为有这种趋光性增强光合作用。在自然条件下，阳光中强烈的紫外线对微生物是致命的。因此蓝绿菌既要趋光又要避光。实蓝绿菌发明了两种视蛋白，一种不辫颜色，一种能感受蓝光。在深水中以蓝光为主，这样蓝绿菌就能够更好地在水中做上下运动，趋吉避凶。
视蛋白还可以将明暗信息传到到细胞内的生物钟。蓝绿菌具备内在的生物钟，产生近于24小时的生物节律，叫做近日节律。其基本构架是生物钟基因转录出相应的mRNA（信使核糖核酸），后者再翻译成为相应的蛋白质，调节细胞的各种功能。这种生物钟蛋白又回以负反馈的方式抑制其自身的表达。而当生物钟蛋白降解之后，反馈抑制解除，时钟基因开始下一轮的表达。这个过程所需时间大致与地球的自转周期接近，是适应明暗周期的结果。生物钟还要受到外界光照周期的调节。只有使自己的节律与外界的光照同步，光合作用才能更有效率。生物钟普遍存在于地球上的各种生物，对于生存极为重要。蓝绿菌是目前所知最早具备这种能力的生物。
不同的视蛋白
生物进化史上产生了两类视蛋白：一类是微生物视蛋白；另一类是动物视蛋白。这两类视蛋白有不同的起源，但由于趋同进化具备类似的结构和功能。它们都跨过细胞膜，具备将光信号转变为电化学信号的功能。
微生物视蛋白存在于古菌、细菌和单细胞的真菌（例如绿藻和真菌）。这类视蛋白是细胞膜上的离子泵或质子泵，但并不和另一种信号传导蛋白（G-蛋白）相偶联。这类视蛋白主要是视紫红质，已知有多种的视紫红质，见于不同的微生物。
动物视蛋白与G-蛋白相偶联并通过后者传导信号。动物视蛋白也分C类-视蛋白和非C类视蛋白。与脊椎动物视觉相关的视蛋白是C类-视蛋白，它们分布在视网膜的感光细胞上。负责感受明暗的视杆细胞表达的是视紫红质；视锥细胞则表达另外几种不同的视锥视蛋白，分别感受红光、绿光和蓝光。这些动物视蛋白都继承与最古老的脊椎动物。还有一种非C类-视蛋白，叫做黑视蛋白，表达在视网膜的神经节细胞上，它感受蓝光，但不参与视觉，专门用来调节生物节律。
在感光细胞方面，动物逐渐演化出两个系统。视杆细胞主要用来感受明暗，适于在弱光下分辨物体。视锥细胞则用于分辨不同的颜色，适合于在强光下辨别细节。人类具备三种不同的视锥细胞，分别主要感受红绿蓝三种光线。与其它动物相比，人类的眼睛算不上特别高超。我们的眼睛比不上鹰眼锐利，比不上很多夜行动物的夜视能力，也远比不上螳螂虾（mantis shrimp，俗称皮皮虾）的辨色能力，后者具备12-16种不同的感光细胞。人类的眼睛有如许缺憾，似乎不符合万物之灵的雅号。螳螂虾必定是有特定的辫色需要，才发展出如此多样的感光细胞。
螳螂虾有12-16种感光细胞【图片来自英文《维基百科》】，有些种类还能调节感光细胞对不同光波波长的敏感度。虾类和蟹类通常把眼睛安装在眼柄之上，螳螂虾也是如此。
多和少的选择
虽然人类眼睛分辨颜色的能力没有那么强，但是神经系统的活动弥补了眼睛的不足。这三种视锥细胞的感光范围有一定的重叠，因此是我们能够感受自然界接近连续性的光谱，然后把它简化为三种不连续的信息通道。到了大脑之后，我们再把这种不连续的感觉材料加工成近乎连续性的色知觉。这有些像我们的数字采样系统，我们可以把大脑或心脏产生的连续性电信号用一定的频率和分辨率采样，变成不连续的数字信号，然后在把不连续的数字信号连接起来，显示成脑电图或心电图。在必要时，我们又会把连续性的知觉在简化为不连续的分类，比如把颜色分为是橙黄绿青蓝紫等色带。
在这种转换过程中，信号难免失真，但是会提高效率，节省资源。比如，我们没有必要对视野中的每一点都用300种不同的视锥细胞去分辨每1毫微米波长的变化。对应于3种视锥细胞，300种视锥细胞是浪费了99%的资源。因此一种动物采用多少种感光细胞要取决于其特殊的生存需要。螳螂虾有能力携带更多的侦查器材，足可炫耀。人类已经为大脑耗费许多能量和空间，恐怕已经无力再为眼睛支付更高的电费和地皮税。
同样我们的视网膜也不可能以连续性的方式形成图像，光线还会在视网膜上形成后像，需要时间去清除。增强光线的强度可以提高识别速度，也可以延长后像的停留时间。在正常室内光线下阅读，我们需要25-30毫秒去识别一个字。2014年麻省理工学院的一项研究显示，人类识别图像的极限速度可以达到13毫秒，每秒73次。神经细胞也有放电频率的限制，不可能以无限细微的间隔去刷新感觉。因此，我们的视觉系统会把外界连续的信息分解为不连续的剪影，再把这些剪影整合为连续性的主观印象。这也是我们看电影的基础和动画片的基础。连续—不连续—连续，这是大脑加工视觉信息的一种基本工作方式。
眼睛结构的演变眼球结构的形成经历了多个阶段，如图所示。
图示眼睛形态演化的关键步骤：a）感光细胞的聚集在一起，并将信息传递给神经细胞；b）感光细胞聚集处形成凹陷，提供光源方向的信息；c） 形成未覆盖的瞳孔及视网膜，眼睛具备成像功能；d） 瞳孔被透明细胞和组织覆盖，形成封闭的眼房 ；e）形成出角膜和晶体；f）角膜和晶体分离，睫状体体形成，控制瞳孔的大小及晶体的屈光度成为可能。
眼睛前传
水螅是一种多细胞无脊椎动物，属于刺胞动物门。水螅没有眼睛，但能够感受光线。在突然的强光照射下，它会收缩成一团。水螅的刺丝细胞可以把有毒的丝状物刺入猎物或外敌体内，强光刺激可以抑制刺丝活动。水螅的捕食活动是在清晨和黄昏的弱光条件之下，强光对刺丝活动的抑制有利于避免浪费能源。
水螅光敏细胞在刺丝细胞附近，与其它细胞包括神经节细胞一起聚成小凸起。这些小凸起在水螅的触手上呈环状排列，神经节细胞则与光敏细胞形成突触连结，并通过轴突与其它神经节细胞连结。光敏细胞的视蛋白在接受光线刺激后会改变构象，打开细胞膜上的离子通道，改变膜电位。光敏细胞再把信息传递给它的网状神经系统，引起收缩反应，减少刺丝活动。如果用药物阻断离子通道，这两种反应都受到抑制。
水螅【图片来自英文《维基百科》】身大约10毫米，有50000-100000个细胞。其筒状身体由两层细胞组成，在口的周围生有多条触手。触手用于感觉、捕食和防御。
关键时刻
水母（jellyfish）也属于刺胞动物门，但是比水螅更为复杂。水母也是古老的生物，在寒武纪生命大爆发之前已经存在了很长时间。水母有众多的种属：有些水母与水螅类似，没有眼睛，只有相对聚集的感光细胞；有些水母有凹陷的眼杯；而立方水母（box jellyfish）居然有24只不同类型的眼睛，从简单到复杂。
在寒武纪，水母从没有眼睛到长出24只眼睛，中间似乎只隔了几百万年。这是令人惊讶不已的视觉功能大跃进。研究者认为，从最初的视觉感受细胞聚集到形成照相机式的眼睛只需要50万年。眼睛结构从简单到复杂的演变可能不同种动物上发生了许多次，不需要一个全能的智慧生物去设计。大自然本身是一个有耐心的设计师，它会一步步地使自己的设计趋于完美。
所谓照相机式的眼睛意味着有快门（可控瞳孔），屈光系统（晶体）和能够成像的感光底片（视网膜）。立方水母的眼睛有角膜，有些立方水母的角膜能够根据光线的强弱产生缩瞳反应。它还有晶体，虽然分辨率还有限。
立方水母【图片来自英文《维基百科》】因其长相特殊而命名。生物学家现在知道立方水母有50多个种。有些水母的毒丝很危险，刺入人体内可以致死。
辨别光源
眼睛演化的重要一步是把感光细胞安排在凹陷处，这样就能够更好地分辨光线的来源，提供一定的空间信息。这恰似我们想走出山洞，洞口的光线能够给我们指明出口的方向。帽贝（limpet，也译为笠贝），是一种具备眼杯的腹足类动物。它的眼杯长在腹侧的一对触角之上。
帽贝（limpet）的感光细胞生长在一对触角的尖端的凹陷处。
小孔成像
鹦鹉螺（nautilus）是一种古老的头足类海生生物，从古生代到现代的几亿年间，其基本的机构基本上未改变。它是一个非常成功的物种，几次生物大灭绝都没影响到它的生存。鹦鹉螺的眼睛形成了开口式的瞳孔，没有角膜。
鹦鹉螺的外壳结构【图片来自英文《维基百科》】呈现福波那契螺旋结构，在生长过程中形成20多个腔室，中间有管道相通。鹦鹉螺通过改变各腔室中的水量来控制其沉浮。这种结构对人类潜水艇的设计有启发作用。科幻小说《海底两万里》中尼莫船长的潜水艇和美军的第一台核潜艇就是命名为鹦鹉螺。
鹦鹉螺的眼睛【图片来自《维基百科》】具备微小的瞳孔，但是却没有角膜，瞳孔后面装的是海水。
[size=0.36][size=0.36]两千年多年前，中国的墨家学派在世界上首先发现了小孔成像的秘密：来自物像的光经过直射穿过小孔，可以在小孔的另一侧形成倒影。自然的演化通过鹦鹉螺的眼睛应用了这一原理。同样的原理也被有意识地运用于现代的针孔相机之上。
小孔成像【图片来自网络】：鹦鹉螺眼睛和针孔摄像头采用同样的光学原理。来自物像的光线在针孔的另一侧形成倒影，光线不经过折射。
在一定范围之内，小孔成像的分辨率由下面的公式所决定：
在公式中，d 是小孔可能取的最小的直径（也就是最高的分辨率，f 是小孔到倒像的距离，希腊字母拉姆达是光线的波长。由此可知，波长越长分辨率越低。无线电收发短波的波长是10-100米，显然无线电短波无法通过小孔成像。
屈光成像
古生物学家们相信，下一步的演化是在感光细胞的外面再覆盖一层或多层细胞。不同薄厚的细胞层会产生折射作用，于是具有折光作用的装置就出现了。这种折光系统能够使眼睛聚焦，并在感光细胞层产生更清晰的镜像。外层的覆盖细胞则演化成为角膜和瞳孔。
比较完备的眼睛大约出现于5.41亿年之前，也就是寒武纪生命大爆发的最初阶段，见于三叶虫（trilobite）之类的动物。三叶虫是古生代动物的标志性动物，已知有20000多种，消失于二叠纪末期（大约2.52亿年前，也是古生代的末期）。它们有很好的骨骼，死后很容易在沉积岩中保存，成为地层学研究的重要标志，地质学家们用它来确认沉积岩的年代和地层关系。
古生物学家们发现即使最早的三叶虫也有发育良好的复眼，化石中还留下了晶体。如果以有无晶体作为眼睛的标志，三叶虫算是最早具备眼睛的动物。有些三叶虫没有眼睛，是生长在深海中退化的结果。
寒武纪晚期的一种三叶虫【图片来自英文《维基百科》】。
肌肉的帮忙
如果能够控制瞳孔的大小就能使眼睛更能适应不同强度的光线。同时如果能够调节晶体的屈光程度，则能使眼睛能看清不同距离的物体。有这些能力的生物显然在生存竞争中处于有利的位置，这样晶体和瞳孔周围的肌肉就形成了眼内肌。前已提及，某些立方水母的眼睛具有缩瞳功能。我们还不清楚，从何时起动物获得了调节晶体屈光度的能力。也许是在脊椎动物进化的某个阶段。
如果眼球能够转动，动物就能够主动寻找目标。由此就产生了控制眼球运动的眼外肌。虾类和蟹类会把眼睛安装在眼柄之上，只要想象一下龙虾和螃蟹的突眼就知道了。大约2004年前后，我给儿子买来两只寄居蟹作为宠物。这两只小生物时常抬起眼睛四处观望。可是当我们突然用手在寄居蟹头顶晃动时，它立即就把两只眼睛缩了回去。由此可见蟹类的眼外肌已经很发达。
我们人类也能转动眼球，不过却不是由虾蟹那里继承而来。追根溯源，恐怕要找到脊椎动物那里去。最早的脊椎动物是已经灭绝的牙形石（conodont），起源于5亿多年前的寒武纪，比2亿年前来到世界的虾和蟹资格更老。牙形石没有下颌，身体类似电鳗。古生物学家在南非发现了牙形石的罕见化石，其身体的肌肉转变为粘土，得以保存下来。研究者在其中找到了眼外肌的遗迹。
根据化石重建的牙形石形态【图片来自英文《维基百科》】。
与牙形石形态接近的是七鳃鳗，都没有下颌。七鳃鳗最早的化石见于3.6亿年前，在几亿年间它们几乎保持着同样的形态，被称为“活化石”。我们一向不会高看鱼类转动眼球的能力，汉语中形容眼神呆板时，常说某人长着一对死鱼眼睛。尽管如此，七鳃鳗已经具备几条眼外肌。而且分子遗传学家还告诉我们，它们的眼外肌和其它脊椎动物的眼外肌之间存在着演化联系。
眼外肌是横纹肌，属于随意肌，受运动神经支配。正常人都可以随意控制眼球运动的方向。肉食类动物的眼睛大多安置在头面的前方，这便于追踪猎物。而草食类动物的眼睛则大多安排在两侧，这有利于它们同时更广的视野，以便迅速发现捕食者。两眼安排在前方的另一种好处是，部分重叠的视野和光线角度的微小差别带来了深度知觉。这也有助于食肉类动物追踪猎物。
七鳃鳗【图片来自网络】无下颌骨，无鳞，无成对的侧鳍。其头颈部两侧各有七个腮孔，看起来好似每侧生了8只眼睛。有些七腮鳗靠吸食其它鱼类的血液为生，不吸血的种类可能由吸血者演化而来。
眼睛发育的基因控制
分子遗传学的研究表明，和身体的其它器官类似，眼睛的发育受同源盒基因（homeobox gene）的控制。同源盒基因含有一个共同的180 个碱基对的序列，称为同源盒（homeobox）。 控制眼睛发育的一种同源盒基因叫做Pax6，它也参与脑发育的控制。Pax6在进化过程中得到很好的保存，在果蝇、斑马鱼和哺乳类的眼睛发育过程中都起重要作用。敲除掉果蝇、斑马鱼和小鼠的Pax6，引起眼睛发育丢失、不全或异常。人类的Pax6变异也会引起眼睛发育不全和异常。如果用实验方法把Pax6表达在身体的其它部位，眼睛会长在异位，例如长在果蝇的腿上。 [size=0.36]这些研究结果说明，眼睛在几亿年的生物进化过程中，存在着统一而一脉相承的基因控制，而Pax6是其中的关键基因。然而这并不排除在某些方面存在着趋同进化，例如视蛋白的趋同演化。
Pax6基因在眼睛发育中的关键作用。图片来自英文《维基百科》。图中上排显示正常发育的眼睛，下派显示缺失Pax6的眼睛。由左至右依次为：人、小鼠、斑马鱼和果蝇。缺失Pax6的后果：人 — 角膜和晶体不透明，虹膜缺失，眼压增高；小鼠 — 眼睛减小，角膜和晶体融合，虹膜形态异常，眼前房消失；斑马鱼 — 眼睛减小，视网膜异常； 果蝇 — 眼睛缺失。
三、神经系统的作用
眼睛和神经系统
最后，说到眼睛的进化，不得不简单提一下神经系统。视网膜实际属于神经系统。没有更复杂的神经通路的参与，我们就无法去认识事物。在眼睛的进化过程中神经系统也在进化。这个演化过程比眼睛的演化更复杂得多，只能简单提一下神经许多部门的贡献。“眼睛是心灵的窗户”，我们只能稍稍由此窥探一下，既不登堂也不入室。
对于多细胞动物来说，感受光线对于寻找食物仍然是最重要的。看到食物就去吃是顺理成章的事情，因此把眼睛和嘴都安排在身体前进方向的一端会提供极大的方便。鼻子和耳朵的安排也遵循同样的逻辑。感官的这种集中，促进了神经系统演化和发育的脑化。在脊椎动物，神经管的一端增大并形成脑。这一趋势的进一步发展，脑本身也出现端脑化，既大脑皮层越来越发达。
在视觉的神经通路上，每走一步都伴随着信息的加工和整合。在低级阶段只能形成感觉的碎片，如点和线。视觉信息在到达视觉皮层之前，也会分送到杏仁核。杏仁核会依据种系遗传留给我们的能力判断危险性，决定战斗或逃跑；而不必等待大脑皮层召开冗长的议会辩论，去分辨眼前的老虎长了几根胡须。杏仁核这个快速的反应机构可能会抢救我们的生命，也可能像一个独裁者那样，劫持议会，蒙蔽国民。
灵长类有发达的视觉皮层，在初级感觉皮层周边又形成了视觉联络区。其后又分为腹侧和背侧通路：前者加工物体的局部细节，如形象和颜色；后者加工空间信息，如空间的构象，物体的位置和运动方向。两方面的信息相互交流整合，才形成一个完整的视知觉。例如，见到厨房的桌子上放着一只苹果，这个知觉就要有视觉腹侧和背侧通路的共同参与。这个感觉信息整合过程叫做感觉的捆绑（sensory binding），需要皮层下的神经冲动对大脑皮层的激活作用，形成40Hz左右的脑电波。不同感觉系统之间也会形成感觉捆绑，比如看见一只狗又听到狗叫，或者闻到香味又见到到烤肉。这需要不同感觉联络区的相互作用。这种感觉的捆绑留在记忆中，也会成为我们日后联想的基础。
大脑皮层的进一步发展又形成了面孔识别区，同时我们又把各种信息分门别类存储于皮层的不同小区。有了语言之后又发展出不同的语言中枢，其中包括专门的阅读识别区。当局部微小的脑区受损后，会见到很特异的功能损害，较为简单的认知功能还在，但更复杂的认知功能却受到损害，比如失去识字能力。
各种感觉联络皮层有都投射到前额叶皮层。前额叶皮层被认为是大脑的首席执行官，掌握一些关键的执行功能，例如工作记忆、风险评估、行为决策。我们依赖前额叶对不同的信息加以分析，并过去的经验做出综合的判断，运用概念进行思考，决定我们的行为。
最后，所有的皮层联络区包括前额叶都把信息传送到海马，海马又把整合的信息传回大脑皮层的联络区。海马整合时间和空间信息，形成快速的记忆痕迹。海马又作为老师一点点教会皮层去慢慢储存新记忆，这个过程也会在睡眠中进行。海马也会接受另一个脑结构杏仁核的输入，把记忆带上情绪的色彩。实际上充满情绪的画面、声音和词语都有助于曾强我们的记忆。而像这篇文章的平铺直叙，则很难给人留下深刻的印象。
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